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最近,國內國外經濟界都發生了一些大事。美國從發生次貸危機開始,政府接管房利美、房地美,本以為可以緩和,沒想到一夜之間又出現了一個雷曼,緊接著,接二連三的銀行出現問題。美國國會好容易總算通過了7000億金融救援計劃。很多人都在想,究竟怎么回事?格林斯潘說,這是“百年一遇”。是不是百年一遇,恐怕還要觀察。洪水百年一遇是有客觀標準和數字標準的,水位要上漲到多少,水量要多大,是可以精確地比較的,金融危機涉及到多大貨幣量才算是百年一遇?現在涉及到多少,算不出來,就算比歷史上都多,但是現在經濟總量大多了,究竟占多少百分比?反正感覺上上世紀30年代,一戰、二戰,對經濟影響非常明顯。有人說了,現在的金融危機和格林斯潘長期的低息政策有較大關系。所以我們對名人的看法也要冷靜分析,不必恐慌。美國經濟放慢一些,消費者節省一些開支,他們本來花得太多了。中國早期的民族企業正是在西方無暇他顧的時候發展起來的。
許多人都大惑不解,他們問不是十多年來發達國家一直經濟形勢都不錯嗎?怎么仿佛一夜之間出了那么多問題?恰恰相反。最近以來,企業都比較謹慎,采取了許多正確的做法,政府也及時采取了措施。問題不是在最近發生的,而是在人們普遍看好的十幾年當中逐步積累的,現在只是爆發出來,本來早就應該爆發出來,因為形勢好,錢多,拆東墻補西墻,才拖延下來。正因為前些年形勢好,大家都放開消費,放開買房,銀行到處放款,才產生了問題?,F在拆了東墻補不了西墻,問題就再也藏不住了。現在出問題還好,提醒一下銀行,否則將來會出更大的事,那可真變成若干年一遇了。真所謂“禍兮福所倚,福兮禍所伏”。宏觀調控哪里都需要,政府監控哪里都需要,改革哪里都需要。我們應該更加堅定信心,逐步地改革開放是正確的。
再說國內。三鹿事件說明什么?我們一定要從中真正吸取真正的教訓。制度并不是沒有,有質檢部門,還是系統直管。但是制度是書面的,要靠人去執行。現在改革總結30年經驗,制度的改革固然重要,人的習慣、傳統,民族的風格也要不斷進步,不斷改革。有些國家的人民辦事特別嚴格,特別認真,甚至比較古板、教條,不夠靈活。我們應該從中學到其中的優點。我們傳統中有中庸之道,我們講,我們有許多解決矛盾的辦法,講修身養性齊家治國平天下,是可以的。但是講認真,講嚴格,還是欠缺了一些。講人情、講通融多了一些。世界上怕就怕認真二字,我們某些人就是最不講認真。許多事都可以擺平。三鹿是孤立的嗎?只是現在特別認真了。過去,有刨光的大米,增白的面粉,洗衣粉的油條,加藥水泡的海產品,蘇丹紅的咸鴨蛋,抹上一些什么水的火腿,過期陳餡的月餅,等等。為什么常出現?沒有制度嗎?沒有人管嗎?都不是,就是不認真。不認真是我們的大毛病。沿海一個非常發達的省的賓館,一棟一棟樓,晚上居然鎖了大門,不要說消防門沒有,連大門都鎖上了,客人早上起來散步都出不去。發生火災不出事才怪呢。還是省政府的賓館。許多賓館沒有游泳池,居然被評為四星,在國外想都不敢想。許多洗手間按一下出水的龍頭才出水,很快就停了,需要再按,倒是節約型,但是沒法洗手。洗澡的水細小,忽冷忽熱。許多賓館富麗堂皇,就是在細節上非常不舒服,和國外不好比。人家賓館、房間可能很小,但是哪兒都干凈,都人性化。國外的小飯館哪里都是干干凈凈,檢查衛生的常常來,根本不存在通融。收稅的常常檢查收銀臺,你隱瞞不了當時的收入。所以,關鍵是認真認真再認真,過細過細再過細?;ハ啾O督,不認真不行,誰也別想蒙混過關。但愿三鹿事件能夠促使我們徹底解決食品安全問題。
“設問―探究”教學模式,可以概括為三個主要環節,現以教學都德的《最后一課》為例,試作概述。
第一環節,依題設問,即引導學生圍繞課文題目提出問題,然后師生共同梳理,抓住能帶動全文解讀的重點問題,著重探究“寫什么”,以求達到對文本的整體感知。如,誰教最后一課?哪些人聽最后一課?在什么時間、什么地方教最后一課?為什么說是最后一課?最后一課的內容是什么?最后一課有何不同尋常之處?作者通過最后一課要告訴我們什么'教師引導學生以“最后一課有何不同尋常之處”這一問題為重點,兼及其它,閱讀探究、討論交流,學生可以了解到,這是國土淪亡之時,韓麥爾先生在執教了四十年的教室里上的最后一堂法語課,明天就“只許教德語了”。這最后一課安安靜靜,氣氛嚴肅。沒有往日的喧鬧:韓麥爾先生非同尋常地溫和,穿上了“只有督學來視察或發獎的日子才穿戴”的衣帽;“后面幾排一向空著的板凳上坐著好些鎮上的人”。韓麥爾先生教育“我們”,法國語言是世界上最精美的語言,要牢牢記住他們;最后“使出全身的力量”,板書了“法蘭西萬歲”兩個大字,用手勢宣布放學。由此,學生可以感知小說的情節和內容。初步感受到悲壯的愛國主義主題。
第二環節,依文設問,即引導學生根據課文內容設問,著重探究閱讀疑難,領悟關鍵詞句的含義,以求對課文內容的基本理解。對不能獨立解答的問題,則作為疑難,通過合作探究,教師點撥,獲得理解。如,教室的氣氛為何異乎尋常?韓麥爾先生為何要穿上漂亮的禮服?為何一向討厭的法語,“今天聽講。我全懂了”“似乎挺容易,挺容易”?為什么“牢牢記住他們的語言就好像拿著一把打開監獄大門的鑰匙”?韓麥爾先生為何會“臉色慘白”“哽住了”?為什么寫了“法蘭西萬歲”兩個大字,要使出全身的力量?在教師引導下,學生對諸如此類問題的探討,可以解決閱讀疑難,領會關鍵詞句的含義,理解環境描寫,人物的外貌、語言、行動、心理描寫以及對比手法的作用,從而理解小說的主題。
第三環節,依旨設問,即引導學生根據小說的主題進行設問,重點探究“怎樣寫”和“為什么這樣寫”,以求對文本言語形式的感悟。小說主題是歌頌法國人民在國土淪亡時迸發出來的偉大的愛國主義精神。學生可以設問:小說為了表現法國人民的愛國主義精神,如何刻畫人物形象?為什么這樣刻畫?如,小說的結局如何描寫韓麥爾先生的行動?“他呆在那兒,頭靠墻壁,話也不說,只向我們做了一個手勢”(宣布放學)為何如此描寫?“呆在那兒”“話也不說”“只向我們做了一個手勢”,表現韓麥爾先生已陷入極度痛苦,“此時無聲勝有聲”?!邦^靠著墻壁”,則因亡國之痛已無力支撐自己的身體。這一特寫鏡頭十分生動形象,表現出了韓麥爾先生強烈的愛國主義精神,具有震撼人心的藝術力量。通過諸如這些具體問題的探究與討論、交流與歸納,學生不僅可以深刻感悟小說環境描寫、人物刻畫以及對比運用等方面的作用,更深刻地感悟小說的主題,而且能夠領悟語言運用的精妙,同時學得寫作的技巧。
關鍵詞:聽說促寫;三位一體;寫作教學;實驗研究
1 引言
寫作是外語學習的“四大”技能之一,是外語教學中運用知識、錘煉能力的有效手段,是測試中檢驗學生外語綜合水平的必要手段。然而,寫作一直以來是學生外語能力中的薄弱環節。有研究指出1,學生寫作方面存在的具體問題包括:錯別字多;措辭不當;語法錯誤嚴重;句子邏輯關系混亂;語篇連貫力較差;構思和擴寫能力弱;寫作速度慢,等等。對照大綱提出的“內容連貫,語言流暢,銜接自然、無重大語法錯誤”的要求,大學英語寫作還有很多工作要做。大學英語教師想了不少辦法,可是總的來說效果還不明顯。
針對大學英語寫作的現狀,我們在教學上也做了相應的探索,初步構建出聽說寫“三位一體”的英語寫作模式,以期對外語寫作教學有所助益。
2 理論依據
2.1 語言輸入輸出互動論
Krashen2的輸入假說強調,二語學習的關鍵是接觸大量可理解的、比學習者水平稍高(i+1)的語言信息。大量地道的語言輸入是高質量的語言輸出的基礎。Swain3提出的語言輸出假說(the output hypothesis)則認為,語言的輸出能夠幫助學習者有意識地注意到自身的語言問題以及和目的語之間的差距,從而改進語言的運用和表達。我們本著語言輸入和輸出緊密結合的原則,提出了以聽說促進寫作的教學模式。
2.2 聽說寫多種感官綜合運用的認知心理學依據
在英語學習中,感覺記憶和動作記憶是經常使用的記憶類型。感覺記憶主要分為視覺記憶與聽覺記憶。視覺記憶型是指視覺在記憶過程中起主導作用的記憶類型。視覺記憶中,主要是根據形狀印象和顏色印象記憶的。在英語學習中,我們能通過視覺辨別出一個單字就屬于視覺記憶。聽覺記憶型是指聽覺感知在記憶過程中起主導地位的記憶類型。有研究表明4,短時記憶的編碼方式是聽覺的或語音的編碼,即使呈現的是字母的視覺形象,也要將它們轉換成語音來表征。即使我們在無聲閱讀,聽覺記憶也占有很重要的地位,因為任何一個句子甚至是單詞的閱讀,我們都需要將它轉變成“無聲的聲音”(心靈的聲音)才能完成。短時記憶編碼有強烈的言語聽覺的(auditory)編碼形式,此外還有口語的(verbal)、和言語的( linguistic)編碼形式,這些編碼形式統稱為AVL單元。AVL編碼模型表明,在英語學習中記憶是多形式編碼的,聽說有利于調動多種感官系統,推進多形式編碼達到最佳的記憶效果。多形式編碼也能給信息提取帶來多重線索,使得提取的可能性和準確性更大。除此之外,說與寫還有動作記憶的參與。所謂動作記憶是以各種動作、姿勢、習慣和技能為主的記憶。李陽曾經介紹自己的英語學習經驗中提到大聲朗讀、訓練肌肉的重要性,這就是動作記憶。比如,我們的母語是漢語,我們在寫作過程中不需要注意一個漢字怎么寫,而是將我們的思維主要用于文章的構思上。這是因為我們對漢字太熟悉了,以至于寫漢字已經成為自動化的行為了,不需要我們的意識參與,這就是動作記憶在起作用。同樣,英語學習也是如此,我們應該多寫以便能達到自動化的動作水平。
3 研究設計
3.1 研究問題
聽說寫“三位一體”的大學英語寫作教學模式與傳統的寫作教學模式相比,是否能顯著提高學生的寫作水平?
3.2 研究對象
筆者隨機抽取南京市某省屬普通高校2009級兩個班,共計101名學生。實驗班(A班)為物流091班,50人(男生29人,女生21人,平均年齡19.2歲);對照班(B班)為管科092班,51人(男生31人,女生20人,平均年齡18.9歲)。兩個班高考英語成績的平均分和標準差非常接近且p=.424>0.05,這說明兩個班的學生英語水平基本相同。
3.3 實驗設計聽說寫“三位一體”寫作模式的構建
3.3.1 “精品作文”的設計
我們通過搜集歷年的大學英語四、六級考試真題作文范文以及各類作文選匯編了“精品作文60篇”,題材分為科學技術、倫理道德、社會文化及校園生活等,體裁為議論文和應用文。這些作文以復合式聽寫的形式呈現,聽寫的內容大都是學生寫作中容易出錯的地方。這些作文都有譯文,目的是滿足英語水平較差的學生的需求,通過英漢對比領會兩種語言在遣詞造句和謀篇布局等方面的不同,增強母語在外語寫作中的正遷移1。
3.3.2 “三位一體”寫作模式的具體流程
1)首先,A班同學根據“精品作文”做復合式聽寫訓練。A班同學可在多媒體網絡教室學習,也可下載作文,課下學習。
2)讀寫課上,讓A 班同學對“精品作文”中的話題進行復述,采取小組代表或抽查的形式。
3)讀寫課上,讓A班同學就“精品作文”中的話題進行寫作訓練,兩周一次,全體參加。按照四級考試作文題的評分原則和標準進行評估,并記入平時成績。
4)同時,讓B班同學也以與A班相同的話題進行寫作訓練,兩周一次,全體參加。按照四級考試作文題的評分原則和標準進行評估,并記入平時成績。B班同學沒有做復合式聽寫和復述的訓練。
簡言之,“三位一體”寫作模式為:“復合式聽寫 + 復述 + 寫作訓練”。
3.4 研究工具
3.4.1 測試
實驗的最后階段,對A班和B班同學進行了CET4作文模擬測驗,根據全國大學英語四級考試作文題的評估原則和標準進行評閱。
3.4.2 訪談
實驗的最后階段,我們隨機抽取A班和B班各5名學生就寫作體會進行了深度訪談,采用半結構式訪談方式。
3.5 數據收集和分析
本實驗從2009年9月至2010年6月,共計兩個學期。實驗的最后階段,我們對A班和B班進行了四級作文的模擬測試,并對兩個班的成績進行了統計和分析。此外,對兩個班的部分學生進行了訪談并做了記錄。我們運用SPSS19.0對這些數據進行了各種檢驗與分析。
4 結果和分析
4.1 成績分析
實驗最后階段,對A班和B班的學生進行了CET4作文模擬測驗,采用百分制。并根據全國大學英語四級考試作文題的評分原則(總體評分法)及標準進行了評閱。目的是為了檢驗聽說寫“三位一體”的大學英語寫作模式能否顯著提高學生的寫作水平,與傳統的寫作教學模式下的學生成績是否存在顯著差異(結果見表2)。如表2所示,A班的平均分比B班的平均分高5分,且p=.000,這表明A班和B班的作文成績有明顯差異,A班的成績明顯好于B班。此次測驗中,A班的優秀生 (>80分) 有13人,而B班僅有4人。
最后,又對A班和B班學生作文中的主要錯誤進行了統計與分析(見表3)。如表3所示,A班的總錯誤數為435,B班為659,A班學生在內容連貫、篇章結構、句子結構、選詞、時態、語態及主謂一致等方面均明顯好于B班。
4.2 訪談
為了印證我們的分析,在實驗的最后階段隨機抽取兩個班各5名學生就寫作體會進行了深度訪談,采用半結構式訪談方式。訪談的問題主要集中在3個方面:你認為寫作中最難的是哪些方面?通過一年的寫作,你感到進步最大的是哪些方面?寫作前的素材準備是否重要?
A班3個同學認為,寫作中最難的方面是不知道如何就作文的話題展開討論;有兩個同學認為寫作時常常因找不到合適的表達方式而苦惱。通過一年來的寫作訓練,他們大都感到進步最大的方面是寫作時有話可說了,寫作的表達方式也多樣化了。他們一致認為,寫作前的素材準備非常重要。通過寫作前的范文聽讀、背誦及復述,寫作時不再感到腦子一片空白,而是文思泉涌,好像有很多話要說。同時,寫作時在范文中出現的很多句式、詞匯也很容易提取出來,他們大都感到表達比以前地道多了。
關于第一個問題,B班有的同學認為是寫作時無話可說,有的認為不知道如何措辭表達自己的思想。關于第二個問題,B班幾個同學感覺自己在寫作方面的進步不大。關于第三個問題,他們也認為,寫作前的素材準備非常必要。不過,由于缺乏自制力,沒有積極仔細閱讀和背誦一些寫作方面的素材。
通過訪談,我們認識到,聽說促寫、聽說寫“三位一體”的寫作模式對學生寫作水平的提升起了積極的推動作用。
5 研究啟示及展望
從學生的作文成績和訪談來看,聽說寫“三位一體”的大學英語寫作教學模式總體上是成功的。這種寫作教學模式使我們認識到:
首先,要提高學生的外語寫作水平就必須更新教學觀念,跳出“為寫作而寫作”的老圈子,用輸入輸出互動論等先進理論武裝我們的頭腦。本實驗所選的“精品作文”充分體現了Krashen1的輸入假說理論,比學生的現有英語水平略高一些,而且實用性強,易于學生模仿和運用。Krashen早在1982年就提出了語言輸入假設(i+1),即語言的輸入要略高于學生的現有語言水平才能對學習者的語言發展產生積極的作用。而現在流行的各種大學英語教材的課文比非英語專業學生的英語水平高出很多,他們很難做到有效的模仿和應用。因此,這些“精品作文”正是大學英語教材的有益和必要的補充。同時,聽說寫“三位一體”的寫作教學模式充分體現了輸入和輸出緊密結合的原則。學生在課下不斷反復聽讀范文,以便于能夠做到流利的復述,并且在寫作測驗中獲得高分。由于輸出目標明確,學生在輸入過程中非常專注和認真。實驗表明,輸入越認真,反復次數越多, 輸出的成績越高??傊?,寫作是英語綜合能力的運用和檢驗,本次實驗進一步證明了聽說是基礎,寫作是目標。
其次,聽說寫“三位一體”的大學英語寫作教學模式對學生英語綜合水平的提高起到了積極的作用。這種教學方法體現了聽、說和寫作的三位一體、有機統一,使學生不僅在寫作方面,而且在聽說方面也取得了較大進步。
最后,我們希望與界內同行在這種新教學模式的可操作性和廣泛的適應性上共同開展進一步研究,不斷檢驗、修改、豐富、完善和推廣這一模式,以期使更多的學生受益。
[參考文獻]
[1]李金紅.國外主流寫作理論對我國外語寫作教學的啟示[J].國外外語教學,2006(2):41-46.
[2]Krashen,S.D.Principles and Practice in Second Language Acquisition[M].Oxford:Pergamon,1982.
中圖分類號:J522.3
1 功能平衡假說
早在1927年Pearsall提出了植物碳分配的數值模式,Pearsall認為植物地上部(S)和根系(R)的相對生長率存在固定的比例關系,關系式為S=bRK,其中K為常數。以此為基礎,在1937年White提出了最初的功能平衡假說,認為根系活性和地上部活性與其本身重量的乘積存在比例關系。Brouwer于1962年完善了功能平衡假說(functional equilibrium hypothesis),功能平衡是指植物在外界環境或某種脅迫干擾的情況下,能夠通過改變自身生物量的分配格局來適應外界環境的改變。該假說將植物分為根和冠兩部分,光合作用碳供應率限制了根的生長,而冠的生長受根系對養分和水分吸收速率的限制[2]。也有學者將該假說歸納為枝條大小和活性(提供碳)與根系的大小和活性(提供水和必需養分)存在平衡關系,表述為:
枝條重×枝條單位活性 ∝ 根重×根單位活性
或者:光合碳同化率×枝條重∝ 根系氮吸收率×根系重
這個關系式表明:枝條和根系的生長分配通過枝條碳水化合物與根系吸收的氮來實現調節。例如,在水分和養分脅迫時植物將增加光合產物向根系的分配,來保證水分和養分的供應;在光照脅迫時將增加光合產物向冠層分配來促進光合作用;在全光照下植株加大了對根的物質分配,以充分吸收水分和養分,反之在弱光條件下,對根的生物量分配減少,以增加地上部的養分供給;當葉組織損失時植株將加大對葉片的生物量分配[3]。
一些研究者對功能平衡假說進行了相應的改進。楊貴羽等[4]將系統動力學和功能平衡假說相結合,建立了以土壤水分為環境因素的冬小麥根、冠生長的動態模型(公式1)。其中R表示根重,S表示冠重;根、冠重是隨時間(t)的變化而變化;不同土壤含水量條件下根、冠生長也是土壤含水量 的函數,并引入了相對生長率dR/Rdt、dS/Sdt。
(1)
2 源匯關系假說
源匯關系假說(source-sink relationship hypothesis)是光合產物分配模型中機理性最強的模型,它包含較全面的生理過程、源、匯和運輸途徑的性質[1]。植株是由相互作用的源(主要是葉片)和匯(莖、根和果實)組成的系統,源通過韌皮部運輸提供光合產物,匯通過相互之間的競爭獲得光合產物[4]。根據當前的觀點,光合產物分配是所有的源、匯及運輸路徑共同作用下的各種“流”(fluxes)交互的結果。此類模型假設光合產物分配由源的供應能力、匯的競爭能力及韌皮部對光合產物的運輸能力三方面共同作用決定。產物的供應遵循為就近原則和同側運輸,palit(1985)利用14C同位素技術對黃麻葉片的研究發現,基部葉片將光合產物分配給根系和基莖,中部葉片的光合產物僅分配給相鄰的莖干,頂部葉片將光合產物分配給頂芽和幼葉,繁殖器官從相鄰葉片獲取光合產物。
源的供應:源通過光合作用或者轉化貯藏物質供應同化物,而貯藏物質本身也是由光合產物合成的。光合產物的供給能力和分配是相互影響,相互制約的。葉片中光合產物的積累對光合速率也有影響,當植株中源多于匯,即供大于求時,葉片中光合產物的積累不僅影響光合作用,而且還加速葉片的衰老。張祥等[5]通過早打頂去邊心和人工剪葉,研究了減庫或減源對棉花光合產物分配的影響。結果表明,通過調節源庫,可以促進光合產物向棉鈴輸送,提高產量。
光合產物的運輸主要是在韌皮部里的篩管和伴胞中進行。可以分為3步,裝載、運輸和卸出。裝載是指光合產物從葉肉細胞到篩分子-伴胞復合體的整個過程,包括2條途徑:質外體途徑和共質體途徑,前者是開放性的連續自由空間,沒有細胞質及其他屏障所阻隔;后者是通過胞間連絲進入篩分子-伴胞復合體。不同的光合產物其運輸途徑也是不同的,例如蔗糖只在細脈的質外體途徑運輸。有研究表明裝載是匯調節源中光合作用的一種信息傳導機制。卸出指裝載的光合產物輸出到庫的接受細胞的過程。卸出的途徑也有兩條:質外體途徑和共質體途徑。卸出使得近匯端的篩管中膨壓降低,裝載使得近源的膨壓升高,形成壓力梯度。運輸,現普遍認同的是壓力流動學說,1930年德國學者E. Münch[1]提出了該學說,該學說主張篩管中溶液流運輸是由源和匯端之間滲透產生壓力梯度推動的。韌皮部的運輸能力主要由韌皮部的橫截面積和源匯長度決定。篩管的數量、大小、連接方式和流轉能力等都會影響光合產物的運輸。此學說用于模擬光合產物的運輸,其中韌皮部的導度由Poisseuille關系描述:
式中,M是流動密度, 是粘性系數,l是運輸長度,r是半徑, 壓力差。
3 相關生長關系假說
相關生長關系假說(allometric relationship)是經驗性模型的主要理論。經驗模型通常假設植物各器官生長速率間的比率和光合產物的分配系數是一個常數或者是植株發育階段的函數。此類模型一般不考慮環境因子的影響。
Huxley最早用指數函數描述生物相關生長關系,生物體特征和個體大小關系可以用此函數來表示:Y=bxk。式中,b為相關生長常數由生物種類決定,k為權度指數是一個常數,x為生物量[6]。West等提出了生物體的自相似分形網絡模型,支持了Huxley的結論,并且推導得出權度指數k為3/4,即WBE模型。West等又提出了生命體第四維空間的觀點,認為生物體在自然選擇下趨向于最大限度地攝取和高效地利用有限的資源,B∝MD/(D+1),式中B為代謝率,M為個體生物量,D為空間維數?;赪BE模型Brown等建立了生態代謝理論(Metabolism Theory of Ecology, MTE)模型,認為生物體新陳代謝過程遵守物質能量守恒和熱力學定律,I=i0M3/4exp(-E/kT),式中i0為權度系數由生物種類決定,E為反應活化能,k為Boltzmann常數,T為反應時的溫度,I為個體代謝率。Niklas和Enquist 基于該假說分別提出了多年生和一年生植物生物量分配的規律,建立了依據代謝理論基礎上的相關生長模型。假定植物是由根、莖和葉三部分組成,莖和根的容重在個體發育中保持不變、根和莖的長度成正比并且有相同的有效截水面積,根據大量數據的分析證實了植物內部的生物量分配存在一個標度指數。多年生植物器官生物量關系式為GT = β1 MT3/4 = β1(ML+MS+MR)3/4 = β2 ML,一年生植物器官生物量關系式為GT = GL+GS+GR = β1ML,式中GT為植物每年總生長量,ML,MS和MR分別為葉、莖和根的生物量;GL,GS和GR分別為每年葉、莖和根的生物產量或器官的生長量;β1和β2分別為相對生長常數。由此推出植物的根、莖和葉之間的生物量分配模式:多年生植物ML ∝ MS3/4,ML ∝ MR3/4,MS ∝MR;地上部與根的生物量關系為ML+MS=(β12 /β13)MR+(MR/β13)3/4 ;一年生植物GL ∝ GS,GL ∝ GR,GS ∝ GR和GL+GS ∝ GR。Niklas認為標度指數表明了在植物生物量分配中簡單的物理機制,并且普遍存在于單子葉、雙子葉植物和針葉樹木等。物種和外界環境雖然出現了多種分化,但植物個體都遵循相似的最優化分配原則,并且與群落的結構或環境條件關系不顯著,從而使得生物量的基本分配模式并沒有發生根本變化。Yang等(2009)利用漸近性函數Y=1-βd(式中Y為土壤表層深度d(cm)的累積根系生物量百分比,β為估計參數)、壓軸回歸分析和一般線性模型分析了2001-2005年高寒草原地上-地下部生物量分配、根系的垂直分布和環境因子的關系。程棟梁(2007)對我國西北5個干旱、半干旱區域的天然植被群落地上部、地下部生物量進行研究,其結果都支持存在一個“標準”的地上-地下生物量分配模式。但由于不同區域地下生物量的絕對值不同造成相關生長常數存在顯著差異;森林群落中個體大小頻率變化導致密度和平均生物量的改變,使得該研究結果不支持代謝理論的生長率-生物量之間的3/4次冪推論。
4 三種假說的優缺點分析
功能平衡假說能夠較好地解釋外界環境因子變化對植物光合產物分配的影響[4],例如地上部獲取光照和CO2,地下部吸收水分和養分的影響,基于施肥、土壤溫度和有效水分系數對光合產物分配的影響。該假說目前只適用于模擬處于營養生長階段莖與根的光合產物分配,但應用在其它階段和繁殖器官的分配時較困難[1,4]。對植物器官個體生長大小及功能和環境因子對其生長的影響所引起光合產物的分配還未能得到很好的解釋,例如矮生草本植物的莖干主要用于光合作用,而較高大的植物中,莖干的功能是運輸水分和養分,支持葉片的重量及促進冠層上部葉片獲取更多的光照;在受到某種脅迫時,改變植株器官的生長發育從而導致光合產物的分配格局改變。雖然有研究表明,功能平衡假說中最優化模型的某些缺點可由協調模型來克服,但對植物各器官之間的光合產物分配的機理仍缺乏深入的認識。
源匯關系假說是三種假說中機理性最強的,適用范圍最廣泛的。其優點在于不僅能夠模擬任何器官的個體發育或遺傳特性對植物光合產物分配的影響,而且還可以分析栽培措施對光合產物分配的影響,模擬結果與實際情況較一致。例如植物不同生長階段匯的強度、環境條件和植株密度等發生改變,可以通過對器官的匯強度,器官個數的影響直接模擬,或者通過源強度對器官形成的影響間接地模擬[1]。其主要缺點是模型構造比較復雜、參數獲取不易,并且不同種類植物匯的強度也不同,此外由于側重點不同,無法建立統一的模型。例如在模擬韌皮部的運輸能力時,只是將光合產物的運輸看作是簡單的物理運輸現象,沒有考慮韌皮部、維管束鞘、篩管和伴胞的生理特性及細胞代謝等與被運輸物質的相互作用。馬韞韜等[7]基于源匯關系假說的構建了多時段的玉米生長模型和三維器官形態模型庫(GREENLAB),可較好地模擬玉米地上生物量動態和植株形態,但沒有考慮地下生物量,限制了該模型的應用。
相關生長關系假說,每一個相關生長模型都是基于一些簡化的假設,例如它假定葉子是唯一進行光合作用的器官,各級內枝條長度相同,且分生子枝條的數目相同和以一定比例遞減,相同葉面積的水壓傳導力恒定,等等。其優點在于可以通過生長關系系數和權度指數的變化來區分光合產物分配是由環境因子或個體發育的改變引起的[4]。分形自相似結構是相關生長關系假說的一個基礎理論,適用范圍幾乎涵蓋所有生命體的代謝系統,并且可以進行不同尺度上的分析,這有助于建立各種層次上的生物量分配模型[4]。但是相關生長關系假說最大的局限在于其假設過于簡單化,無法準確描述植物的生長發育過程,從試驗角度,仍無法證明植物莖干運輸結構嚴格按假說的理論進行生長發育。從物種角度,許多物種的導管數量并非恒定,例如藤蔓植物和環孔植物。從生態系統角度,不同的生態系統建立統一的生物量分配模型還存在很大的爭議。權度指數是相關生長關系假說的核心,代表了生物體代謝率與個體生物量的關系。對于權度指數是2/3,還是3/4至今仍存在很大的爭議,并且在理論上這兩種權度指數都有其不完備的地方。
參考文獻
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