初研神經元網絡的建模方法及影響
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1.1E-I網絡中的神經元模型
本文中的興奮—抑制性網絡中的神經元所采用的模型是由Ermentrout和Kopell在1998年提出的，由一維房室模型[20]簡化而來。在本文中E-cells代表興奮性錐體神經元，I-cells代表抑制性中間神經元。對于E-cells和I-cells模型來說其基本結構相同，在沒有突觸電流的情況下，細胞膜電位遵循經典的HH模型[21]的方程可以看出，離子電流由鈉電流、鉀電流和漏電流這三部分構成，其中漏電流主要由氯離子形成。具有瞬態特性的鈉離子通道有一個激活變量m，用其穩態函數m來代替，一個失活變量h；鉀離子通道包含一個激活變量n；extI代表外部刺激電流。其中，mmnn,,,為與膜電位有關的速率常數，基于電壓鉗實驗所獲得的數據，這些常數可以在不同鉗位電壓下經曲線擬合得到。
1.2E-I網絡中的突觸模型及網絡連接
本節研究的網絡包含160EN個興奮性錐體神經元（E-cells）和40IN個抑制性中間神經元（I-cells）。網絡中的每個E-cell都接受所有I-cells的抑制性輸入，但是不接受其他任何E-cell的興奮性輸入；每個I-cell不僅接受所有E-cells的興奮性輸入，還接受來自其他I-cells的抑制性輸入。E-cells中的刺激電流均勻分布在區間12EEII上；類似的，I-cells的刺激電流均勻分布在區間12IIII上。除此之外，每個E-cell和I-cell都同樣受到隨機獨立的具有泊松分布特性的外部刺激，其頻率分布為PEf和PIf，當突觸前神經元產生放電時，所對應的聯合突觸電導值瞬間就會被置為相應的最大值EPSPEg和EPSPIg，隨后會以時間常數2EPSPms的速度進行指數衰減。網絡仿真所需的參數。網絡由EN個E-cells和IN個I-cells組成，突觸可以分為興奮性和抑制性突觸兩種類型。其中興奮性突觸形式如下：(/)()()EijEjgNStVV(4)設定0EV，如果神經元j是興奮性神經元，則設定EEgg；如果神經元j是抑制性神經元，則設定EIgg，下標i代表所有的E-cells。突觸門控變量ijSS遵循式(6)的變化規律。對于興奮性突觸來說，0.2R,2D，preV代表突觸前神經元的膜電位。抑制性突觸形式如下：IijIjgNStVV(5)設定80IV，如果神經元是興奮性神經元，則設定IEgg;如果神經元是抑制性神經元，則設定IIgg，下標代表所有的I-cells。突觸門控變量同樣遵循式的變化規律。對于抑制性突觸來說，0.5R,10D。對于神經網絡而言，網絡的拓撲結構在一定程度上也影響著神經網絡行為。
1.3電場作用下的神經元模型
研究發現，外電場E和與其產生的細胞膜去極化感應電壓V之間的關系如下所示：EVdtdV(7)其中[25]代表極化長度，則代表了Maxwell-Wagner時間常數，物理含義是電荷在細胞膜上累積的速度。根據式(7)所示，當外電場為直流電場E時，其所對應得去極化感應電壓：VE(8)而當外電場為交流電場E(t)(A)sin(t)時，其中A和分別代表幅值和角頻率，由其產生的感應如下所示：21()sin()2cos()AtftV(9)由于很小，量級一般是1010，而頻率f處在極低頻范圍，這樣1，故式(9)可改寫為：()sin(t)AVt(10)為了研究方便，本文取極化長度1mm，即直流和交流外電場所引起的細胞膜去極化感應電壓分別為其自身。綜上所述，暴露在外電場刺激下所產生的感應電場V(t)可以看作是細胞膜電壓V的一個外加的擾動[27]，由于細胞膜的介質特性，膜兩側將在原來的基礎上疊加一個感應的跨膜電壓分量V(t)，把式(8)和(10)分別代入到膜電位方程就可以得到直流和交流外電場作用下的神經元模型。
1.4網絡同步性測量
為了定量分析在感生電場作用下的網絡同步活動的一致性，采用了文獻中所采用的標準化互相關系數的方法。神經元i和j之間放電活動的一致性可以由它們的放電序列之間的互相關系數算得。仿真時間T被分割成很小的時間窗t,那么兩個神經元的放電序列就可以表示成為X(l)=0或1,Y(l)=0或1，l1,2,...P(/)TPt。在通常情況下取1tms，則神經元和之間的互相關系數可由下式得出：PlPlPlijXlYlXlYlk111(11)因此，在求出任意一對神經元之間的互相關系數的情況下，網絡的一致性系數k可以由下式得出：(1)2111NNkkNiNjiij(12)本文中微分方程的求解采用改進的歐拉法，積分步長dt0.01ms。神經元膜電位的初值均勻分布在[-70,-60]之間，其他離子通道變量均設定在其穩態值。考慮到初始狀態的因素，網絡的一致性的計算在前1000ms瞬態之后開始計算。
2交流電場作用下的網絡同步活動分析
2.1交流電場對網絡同步系數的影響
當適應性電流沒有引入到E-cells時，網絡的同步活動如(a)所示，其中I-cells以41Hz的頻率進行著同步放電活動；(b)給出了0.1Mg之后的網絡響應，可以發現適應性電流極大地抑制了E-cells的放電活動，同時也擾亂了I-cells的同步活動，其平均放電頻率也由41Hz下降到了31Hz。在下面的研究中，我們更多的關注I-cells的同步活動。在(b)中的參數設定下，把外部交流電場引入到神經元模型中，并研究其對網絡活動的影響，其中A代表的是電場幅值，代表電場的角頻率。給出了不同的電場參數下的I-cells的群體活動情況，其中(a),(b),(c),(d)中幅值和角頻率參數分別為A0.3,0.07,A2,0.09,A6.1,0.18和A9.2,0.23。從仿真結果來看，在一定的電場參數下，I-cells的放電活動由先前的非同步狀態又重新恢復到了同步活動狀態，也可以說交流電場在一定程度上減弱了適應性電流的負面作用。但是對于所有的交流電場幅值和頻率來說，是否都會起到積極地引導同步的作用，這還需要進一步的研究。從的對比看出，外部交流電場的確在一定程度上提高了I-cells網絡同步性。為了進一步研究電場參數對I-cells網絡活動的影響，設定電場幅值A的變化區間為，變化步長為0.1；的變化區間為[0.01,0.308]，對應于[5,154]Hz，變化步長0.002,對應于1Hz。給出了和f的雙參數區域下I-cells的同步系數值。在電場強度固定的情況下，I-cells的同步系數K隨著電場頻率f的增大而逐漸減小；在電場頻率固定的情況下，I-cells的同步系數K隨著電場強度的增大而增大。在中的四條分界線（Line1,Line2,Line3,Line4）從的明暗程度上把整個參數空間分為I、II、III、IV這四大區域，其所對應的同步系數K依次降低
2.2交流電場對網絡平均振蕩頻率的影響
在研究了電場參數對I-cells的同步系數的影響之后，進而轉向對其平均放電頻率f(I-cells)的研究，且A和f的變化形式和中的保持一致。對于平均頻率f(I-cells)的分析從兩個方面進行。第一個方面就是先把電場幅值固定在特定的幾個數值（0.5,1,3,5,7,9）研究平均頻率隨電場頻率f的變化趨勢。第二個方面就是把電場頻率固定在預設好的參數值，觀察隨電場幅值的變化趨勢，其中把電場頻率f分成了四組區間(5-35Hz,40-70Hz,75-105Hz,110-150Hz)。結果顯示，除最下面的兩條的曲線，其他四條曲線都有明顯的峰值和穩態值，并且都隨著電場幅值的增大而增大；而與產生峰值所對應的電場頻率也相應的提高，這說明隨著電場強度的增大，要想得到更高的I-cells網絡f(I-cells)就必須相應的增大電場的頻率。但是并不是隨著電場頻率的增大逐步增大，而在達到峰值之后，慢慢經過衰減振蕩最終穩定在一定的數值。從此結果我們可以看出當電場強度一定的時候，I-cells的對外部電場頻率存在一定的選擇性。我們通過利用峰峰間期的平均值ISI(mean)來衡量神經元的放電頻率。給出了電場幅值=3,7,9時的ISI(mean),可以看出隨著電場頻率的增大，ISI(mean)確實出現了最小值，說明在此時神經元的放電頻率應該是最高的。中三條曲線的最小值所對應的電場頻率分別10Hz，23Hz，32Hz，雖然這和相應數值不是完全吻合，這是因為I-cells中所有神經元放電頻率的平均值，結果則是針對于網絡中特定的一個神經元的頻率值，因此出現一定的數值誤差是在預料之中的。隨著電場頻率的逐步增大，對于單個神經元來說其最高放電頻率所對應的電場頻率值有逐步增大的趨勢，推及到整個I-cells網絡來說，也應該會呈現出類似的態勢。對也具有一定的選擇性。在(b)和(c)的結果對應著中間頻率的電場作用，在這一頻段內，的峰值現象隨著頻率的增大逐漸變得模糊化，并且在幅值較大的仿真區間內，增大電場頻率的大小對的影響并不是很明確。在(d)中，曲線的峰值現象基本消失，而且電場頻率的大小對的影響也逐漸明朗起來，對于仿真參數末端值來說，的大小反比于電場頻率的大小。針對于(a)中的峰值現象同樣可以用的分析方法進行解釋，這里不再做贅述。利用仿真結果，我們綜合分析了外部交流電場參數和對I-cells網絡平均頻率的作用，為了更直觀的視覺分析，給出了和雙參數區域下的f(I-cells)的統計圖。從圖中可以明顯看到亮白色區域出現在了外部電場的低頻段區域（10-40Hz）內，由此說明，低頻交流外電場能更為有效地提高I-cells網絡的頻率，這和Deans的研究結論有一定的相似之處，都發現了網絡振蕩頻率對外部交流電場的參數存在一定的選擇性，并且相對來說低頻電場對網絡的放電率的影響較大。再通過對比，我們可以發現與相對應的區域內，網絡的同步系數統計圖呈現出白色，說明所對應的網絡同步系數也是很高，因此可以通過外部電場參數的調節，不僅可以使得I-cells網絡不僅具有較高的同步性，而且還引發其在（30-60Hz）的gamma頻段的網絡振蕩。研究表明在自閉癥和老年癡呆癥病人的研究中發現其腦部的gamma振蕩有明顯減弱的趨勢。本小節的研究結果或許對利用低頻交流電刺激來對上述神經疾病提供一些理論指導。
作者：于凱王江鄧斌魏熙樂單位：天津大學
