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碳循環作用范文第1篇

推拿系中醫學的重要組成部分。近幾年來，本人根據多年的臨床經驗不斷研究推拿在^體生理病理方面的作用機理。發現推拿對血液循環系統擴張血管，增強血液循環，改善心肌供氧，加強心臟功能，從而對人體的體溫、脈搏、血壓等產生一系列的調節作用。

1對血管的作用機理

1，1擴張毛細血管各種推拿手法對血管的作用，主要表現在促使毛細血管擴張，使儲備狀態下的毛細血管開放。實驗證明，推拿可引起一部分細胞內的蛋白質分解，產生組織胺和類組織胺物質，使毛細血管擴張開放。說明推拿手法不僅能使毛細血管的開放數量增加，而且直徑和容積也擴大，滲透性能有所增強，增加了血流量，改善了肢體循環，因而大大地改善了局部組織的供血和營養。施行大面積的推拿手法治療可使全身血液得以重新分配，降低血流阻力，減輕內臟瘀血，有助于靜脈回流，降低中央動脈的壓力，減輕心臟負擔。

1，2恢復血管壁的彈 推拿手法對人體體表組織的壓力和所產生的摩擦力，可大量地消耗和清除血管壁上的脂類物質，減緩了血管的硬化對恢復血管壁的彈性，改善血管的通透性能，降低血液流動的外周摩擦力，都具有一定的作用。

總之，推拿治療對血管的作用，除了刺激作用之外，與血管本身的機能狀態以及人體整體的機能狀態，都有一定的密切關系。

2對血液循環的作用原理

2，1加進血液流動推拿手法雖作用于體表，但其壓力卻能傳遞到血管壁，使血管壁有節律地被壓癟、復原，當復原后，受阻的血流驟然流動，使血流旺盛，流速加快。但由于動脈內壓力很高，不容易壓癟，靜脈內又有靜脈瓣的存在，不能逆流，故實際上是微循環受益較大，使血液從小動脈端流向小靜脈端的速度得到提高。微循環是血清與組織間進行物質及氣體交換的場所，而動脈、靜脈只是流通的管道，可見促進微循環內的血液流動，對生命具有重要意義。例如用推拿治療頸椎病，發現椎動脈血流圖均有不同程度的波幅升高，說明推拿可緩解椎動脈受壓程度，使椎動脈中血液流動的速度加快，從而改善了腦血管的充盈度；推拿在單側委中穴上操作，可引起雙側小腿血流量增加；通過血流動力流變學參數來測定推拿后的作用，發現推拿能使脈率減慢，每搏輸出量增加，從而有節省心肌能量消耗，提高心血管機能，改善血液循環等作用。

2，2降低血液粘稠度在瘀血狀態下，由于血液流速降低，而使血液粘稠度增高，粘稠度的增高又進一步使流速降低，二者如此惡性循環，終使血液凝集、凝固。通過推拿手法有節律的機械刺激，迫使血液重新流動及提高血液流速，從而降低了血液粘稠度，使流速與粘稠度之間進入良性循環狀態。

總之，推拿治療通過放松肌肉，改變血液高凝、粘、濃聚狀態，可加快血液循環，改善微循環和腦循環，因此，可廣泛地用于治療高血壓、冠心病、動脈硬化等疾病。

3對心臟功能的作用機理

本人對100例冠心病患者的治療觀察后，發現推拿手法對心率、心律、心功能都有調節作用。研究證實，推拿可使冠心病患者的心率減慢。由于心率減慢，心臟做功減輕，氧耗減少，同時還可使冠心病患者的左心室收縮力增加，舒張期延長，使冠狀動脈的灌注隨之增加，從而改善了冠心病患者的心肌缺血、缺氧狀態，緩解了心絞痛的癥狀。手法按揉心俞、肺俞、內關、靈臺、神道穴治療心絞痛，心電圖恢復正常者可達33.30％。

總之，推拿對心臟功能的作用機理，主要是與降低外周阻力，改善冠狀動脈供血，提高心肌供氧，減輕心臟負擔，改善心臟功能有關。

4對血壓的作用機理

推拿后人體肌肉放松，肌肉緊張緩解，引起周圍血管擴張，循環阻力降低，從而減輕心臟負擔，并通過對神經、血管、血流改變的調節作用，從而影響人體的血壓。本人對300例原發性高血壓患者進行推拿后，發現患者的收縮壓、舒張壓、平均動脈壓均有明顯下降20-30毫米汞柱，且外周總阻力下降率達80.43％，血管順應性改善率達78.2％，心搏出量增加，射血分數增高，心肌耗氧量減少率達80.4％，從而達到降低血壓和改善臨床癥狀的目的。

研究證實，對高血壓病人進行推拿治療，確能降低其血壓，經過多次推拿治療后，可使血壓恒定在一定水平。

碳循環作用范文第2篇

【關鍵詞】 健康教育；循環內科；醫患關系；護理；作用

doi：10.3969/j.issn.1004-7484（s）.2013.09.651 文章編號：1004-7484（2013）-09-5322-01

隨著護理模式的轉變，護理理念已由傳統的“以護士為中心”逐漸過渡為“以患者為中心”，且健康教育是整體護理模式中不可缺少的一部分，因此，提出有計劃、有組織的交流教育模式在健康教育中起著重要的作用[1-2]。健康教育在臨床護理工作中的廣泛開展，已短時間內在臨床總取得了突破性的進展，本文對健康教育在構建循環內科和諧醫患關系中的作用進行分析探討，具體見下文。

1 資料與方法

1.1 臨床資料 本文選取的80例患者均于2009年1月——2012年1月在我院循環內科進行治療。觀察組40例患者，其中男20例，占50%，女20例，占50%，年齡36-73歲，平均年齡（53.4±2.0）歲。其中10例為高血壓患者，3例為冠心病患者，2例為心肌病患者，10例心律失常患者，5例為退行性心瓣膜疾病，5例風濕性心臟病患者，5例為病毒性心肌炎患者，且其中3例患者伴有心功能不全；對照組40例患者，其中男22例，占55%，女18例，占45%，年齡33-72歲，平均年齡（52.1±1.5）歲。其中12例為高血壓患者，5例為冠心病患者，3例為心肌病患者，7例心律失常患者，3例為退行性心瓣膜疾病，4例風濕性心臟病患者，6例為病毒性心肌炎患者，且其中2例患者伴有心功能不全。對兩組患者的基本資料等進行分析比較，差異無統計學意義，有可比性（p>0.05）。

1.2 護理方法

1.2.1 對照組 40例患者，僅給予常規的護理模式。

1.2.2 觀察組 40例患者，在對照組常規護理模式的基礎上聯合實施健康教育進行干預，具體干預方法如下：①入院時對患者進行熱情的接待，并對整個醫院的環境向患者進行詳細介紹，同時把主管醫生及相應的工作人員也應向患者做簡單的介紹。通過入院時對患者進行健康教育，使患者明確醫院的作息時間、飲食注意事項等。②治療過程中的健康教育。不同的患者具有不同的發病原因、發病機制及臨床表現，護理人員應對各自疾病的特點向患者講解清楚，對可能的預后效果及并發癥也應向患者講解，并通過已經治愈的患者的例子，樹立患者戰勝疾病的信心，讓患者積極配合治療，通過注意飲食、運動及休息等使患者取得最佳的治療效果。③出院時的健康教育。患者在出院時，護理人員應對患者進行詳細的健康教育。如出院后多主要休息、適當參加體育鍛煉等，并應該時刻保持樂觀的心情以及積極向上的情緒，使疾病得到很好的恢復。此外，在飲食上也要給予患者特殊的指導，如應多飲水、食物以清淡易消化為主，避免食用油膩的食物，多使用纖維素含量高、蛋白高的食物等，且一定要戒煙酒等。如出現心律、血壓異常等情況應做到及時就醫。

1.3 觀察指標 通過對兩組患者進行問卷調查的形式，進而對護理滿意度的情況進行比較。

1.4 統計學分析 采用SPSS13.0統計學軟件對數據進行統計分析，采用X2檢驗計數資料，以P

2 結果

兩組患者對護理滿意度的比較，見表1。可以看出，觀察組40例患者，30例滿意，8例較滿意，2例不滿意，滿意度95%；對照組40例患者，15例滿意，12例較滿意，13例不滿意，滿意度67.5%。觀察組的滿意度優于對照組，兩組患者有顯著性差異，有統計學意義，有可比性（p

3 結論

和諧醫患關系的構建是構建和諧社會較為重要的一個方面，目前，我國構建和諧醫患關系仍存在著很大問題，因此，和諧醫患關系的構建已經成為臨床工作中的重要方面。健康教育在護理模式中的應用，對構建和諧醫患關系起著巨大的推動作用，既在一定程度上滿足了人民群眾對自身教育的關注和需求，又使“以患者為中心”的護理模式得到了很好的開展[3]。通過對患者進行入院時、治療過程中及出院后的健康教育，使患者的疾病癥狀得到很好的改善，患者心情愉悅在疾病的恢復中也起到了很好的作用，同時對構建和諧的醫患關系也起了舉足輕重的作用。護理中的健康教育涉及的范圍較為廣泛，既包括醫學、護理學、教育學內容，還包括心理學內容，這就要求護理人員既有過硬的專業知識，還要有相應的輔助知識，相關報道指出，實施健康教育的關鍵取決于護理人員的專業知識和一定的溝通技巧。若護士具有足夠的自信心和一定的溝通技巧，會使健康教育活動的開展得到很好的進行。反之，則是健康教育起不到好的效果。本文觀察組40例患者實施健康教育，取得了95%的滿意度，顯著優于對照組67.5%的滿意度，兩組患者有顯著性差異，有統計學意義，有可比性（p

參考文獻

[1] 顧建春.健康教育在構建循環內科和諧醫患關系中的效果評價[J].中國實用護理雜志，2011，27（21）：73-74.

碳循環作用范文第3篇

一、我省發展農業循環經濟的必要性和緊迫性

1、發展農業循環經濟是緩解農業資源約束矛盾的根本出路。目前，我省淡水資源嚴重不足，人均水資源占有量僅為世界人均水資源占有量的1/4，長江以南地區總水量多而耕地少，長江以北水資源少但耕地多，在我省的華北和西北地區，干旱少雨，嚴重缺水。我省人均耕地不足1.5畝，不到世界平均水平的1/2。因此，在目前這種狀況下，靠大規模增加資源投入來滿足農產品不斷增長的需求是不現實的，根本的出路是提高資源利用效率，改變傳統的生產方式，發展以“減量化、再利用、資源化”為原則，以“低消耗、低排放、高效率”為基本特征的循環經濟。

2、發展農業循環經濟是從根本上減輕農業污染、保護農業生態環境的重要途徑。目前，我省農業生態環境總體惡化的趨勢并未得到根本扭轉，環境污染狀況日益嚴重。據統計，全國受“三廢”污染的耕地約2186.7萬公頃，約占全國耕地總面積的16%。特別是鄉鎮企業，由于設備簡陋，工藝落后，技術含量低，導致在生產過程中未經處理就直接把“三廢”排放到農田，成為農業生態環境的最大危害。因此，只有大力發展農業循環經濟，推行清潔生產，從源頭上解決污染問題，將經濟社會活動對自然資源的需求和生態環境的影響降低到最小程度，才能以最少的資源消耗，最小的環境代價實現經濟的可持續增長，從根本上化解經濟發展與環境保護之間的矛盾。

二、制約我省發展農業循環經濟存在的主要問題

1、到目前為止，我省還沒有制定一部完整的循環經濟法律法規，使發展農業循環經濟無法可依。

2、政府各個部門對發展循環經濟的重要性缺乏足夠的認識，中央政府還沒有指導農業循環經濟發展的總體規劃和推進計劃，地方各級政府有關規劃也不明確。

3、各級政府在綜合運用財稅、投資、信貸、價格等政策手段，調節市場主體的行為，建立農業循環經濟發展的有效政策機制等方面還存在嚴重不足。

4、技術開發和推廣應用不夠，缺乏符合中國國情的農業循環經濟技術支撐體系。

5、政府各部門協調合作不順。

6、農業循環經濟的宣傳、教育和培訓工作還需大力加強。

三、機制創新：推進農業循環經濟，實現我省農業可持續發展的對策

1、優化政府主導的宏觀調控機制

（1）完善政策。要通過深化改革，形成有利于促進農業循環經濟發展的體制條件和政策環境，綜合運用財稅、投資、信貸、價格等政策手段，調節和影響市場主體的行為，建立自覺節約資源和保護環境的機制。

（2）調整農業產業結構，實現資源和農業廢物的綜合利用。在農業結構調整過程中，要大力發展生態農業和有機農業，使農業系統內部的能量、物質合理流動與轉化，通過生態系統內部食物鏈、生態網絡和農業廢棄物的再生、綜合利用，以彌補資源的不足，既節約能源、變廢為寶，又改善了生態環境。

（3）加快科技進步，提高技術水平?？茖W技術是發展農業循環經濟的重要支撐。政府應重點組織開發有重大推廣意義的資源節約技術、替代技術、再利用技術、資源化技術、系統化技術等。支持建設農業循環經濟信息系統和技術咨詢服務體系，及時向社會有關技術、管理和政策等信息，開展信息咨詢、技術推廣、宣傳培訓等。

2、構建促進農業循環經濟發展的激勵機制

（1）政府要結合投資體制改革，調整和落實投資政策，加大對農業循環經濟發展的資金支持。要把發展農業循環經濟作為政府投資的重點領域之一，對一些重大項目進行直接投資或資金補助、貸款貼息的支持，以解決農業生產者資金不足的難題。

（2）通過政策調整，使發展農業循環經濟有利可圖，使農業生產者對環境保護的外部效益內部化，按照“污染者付費、利用者補償、開發者保護、破壞者維修”的原則，大力推進生態環境的有償使用制度。

3、建立職責分明的社會參與機制

（1）明確農業生產者的參與職責。農業生產者是農業循環經濟的主體，農業循環經濟能否發展，關鍵在于他們。在市場經濟條件下，為追求利益最大化，很多農業生產者不愿意清潔生產，結果造成了嚴重的資源浪費和環境污染，因此，政府各部門必須通過多種手段，調節農業生產者的行為，使他們意識到發展循環經濟是他們義不容辭的社會責任。同時，政府各部門要加大對農業生產者宣傳教育力度，使他們的行為能落到實處。

碳循環作用范文第4篇

關鍵詞：低碳循環 耦合 結構 途徑 國有林區

中圖分類號:F207 文獻標識碼:A

文章編號:1004-4914（2012）02-054-02

一、引言

長期的過量采伐，導致許多國有林區森林可采林木資源瀕臨枯竭，經濟社會發展面臨嚴峻挑戰，企業的經營索取和人口的生存需求所產生的雙重壓力，遠遠超出了森林資源和自然環境的承載力，導致林區人口與資源、環境沖突加劇，森林資源結構嚴重失衡，國有林區深深陷入森林資源危機、企業經濟危困的“兩?！崩Ь持小Ｍㄟ^低碳經濟模式與低碳生活方式，實現可持續發展，已經成為國際社會達成的共識。在2010年的兩會上，國家林業局局長賈治邦表示，林業轉變經濟增長方式，林業要走循環經濟和低碳經濟發展之路。

二、國有林區低碳循環經濟耦合發展的結構特征

（一）國有林區低碳循環經濟耦合發展的界定

低碳循環經濟，是指以低能耗、低污染、低排放為基礎，以減量化、再利用、資源化的“3R”原則為指導，以高效能、高效率為特征的綠色生態經濟，是人類社會繼農業文明、工業文明之后的又一次重大進步。國有林區低碳循環經濟則是一種源頭控制、過程控制、目標控制相結合的立體型低碳經濟發展模式。所謂林區低碳循環經濟，是指在林區經濟活動過程中，通過科學管理和技術創新，增加森林碳匯，減少林業碳源，增加廢棄物的回收利用，提高資源的使用效率，從而以較少的溫室氣體排放獲得較大產出的新的林業經濟發展模式。

（二）國有林區低碳循環經濟耦合發展的結構構成

國有林區低碳循環經濟發展是以“社會-經濟-生態”復雜巨系統為背景，以低碳循環運行實現可持續發展為目標的特殊循環經濟模式，國有林區本身就是一個復雜的巨系統，在實施低碳循環經濟耦合發展模式中就形成了國有林區低碳循環經濟耦合發展系統，此系統的結構構成圖如圖1所示。

（三）國有林區低碳循環經濟耦合發展的結構特征分析

1.開放性。開放性體現在以系統與外界環境的物質、能量交換為基礎，以各個子系統間碳減排為手段，以提高循環經濟發展為目標的相互作用的過程。低碳模式不斷從外界汲取負熵流，在系統內部，社會、經濟和生態系統互為背景，通過碳減排，循環經濟手段達到“社會-經濟-生態”低碳循環動態均衡，實現可持續發展的目標。

2.高維性。國有林區低碳循環經濟耦合發展系統是由低碳循環經濟、低碳循環社會和低碳循環生態等子系統構成的復雜巨系統，而每一個子系統又包括其各自的子系統，由于低碳循環系統組織在作用、結構與功能上表現出等級秩序性，以上這些系統還可以繼續劃分系統等級，如此逐層分解，形成了低碳循環模式系統的龐大的層次結構。

3.復雜性。國有林區低碳循環發展系統是“經濟-社會-生態”三維一體的多目標復合系統和有機整體，發展低碳循環模式就是要從系統整體的角度著眼，綜合協調和控制低碳循環經濟系統整體和部分的關系，統籌整體功能和局部利益，實現以人為中心的社會、經濟系統與自然生態系統之間的動態均衡。

4.涌現性。在低碳循環經濟模式內部，經濟、社會和生態各子系統之間通過吸收、反饋、協同、耦合等系統運動，在動態中實現系統的優化和創新，從而使系統內部組織和結構，經歷從簡單到復雜、從獨立到融合、從封閉到開放、從無序到有序的演化，涌現出各子系統所不具備的整體效應，即:“經濟-社會-生態”的低碳均衡動態發展。

（四）國有林區低碳循環經濟耦合發展的戰略重點

為了保證國有林區經濟發展與森林資源利用、林業環境保護的協調統一，走森林資源可持續發展之路，必須大力推進低碳循環經濟，特別是要把資源循環利用放在突出位置，以“減量化、再利用、再循環、低能耗、低排放、低污染”為基本途徑，貫穿于森林資源培育、資源利用、資源回收、能源生產利用、污染物排放等的各個方面，實現國有林區低碳循環的永續發展。

根據循環經濟與低碳經濟的異同點，立足我國當前國情，以兩者已取得的發展成就為基礎，將“3R”原則運用到“社會－生態”系統，走低碳經濟與循環經濟耦合發展之路，以克服低碳經濟與循環經濟單行發展的困境。國有林區低碳循環經濟耦合發展模式致力于兩個重點：

第一，以低碳經濟補充循環經濟的能源缺口，同時循環經濟的經濟效益則形成推動低碳經濟發展的內生動力。如此一來，單獨推行循環經濟無法解決的能源循環困境就可通過低碳經濟要求的低碳、零碳等新能源開發利用而得以破解；低碳經濟單行發展的現實經濟效益瓶頸也可被循環經濟突破，從而刺激個人的低碳消費、企業的低碳生產和林區的低碳流通，推動國有林區低碳產業健康有序發展。

第二，在具體到制定相關政策措施時，整合發展循環經濟與低碳經濟所需的運行環境“軟件”及技術“硬件”的相似性，積極推行能促進低碳經濟與循環經濟耦合發展的相應措施和相關對策，實現兩者正效應的疊加，做到一舉兩得。

三、國有林區低碳循環經濟耦合發展的實現途徑

（一）加強森林資源培育、管護和監測

1.加強森林資源培育。按照碳匯和減排的要求，加強林業低碳循環森林培育業的建設。一是充分利用現代科技、管理等手段推進科學經營，加強速生豐產林、珍貴樹種和大徑級用材林、能源林等商品林的建設以及防護林、水源涵養林等生態公益林的保護和營造，加大森林資源培育力度，提高森林資源總量，增加森林碳匯儲量；二是在森林培育全過程中，科學整地、施肥和撫育，減少土壤、化肥以及林木腐解等釋放的CO2量，并充分利用生物質能、太陽能和風能等清潔新能源，減少化石能源的使用，從而實現森林培育的減排。

2.加強森林資源管護。建立健全森林資源管護經營責任制，將管護區落實到山頭地塊，將管護責任落實到人頭，強化管護人的監督和管理責任，充分調動職工群眾管護森林的積極性。要逐步建立管護經營責任人參與分配森林資源培育成果的機制。

（二）遵循3R原則，實施清潔生產，促進森林資源（下轉第56頁）（上接第54頁）循環利用

實施清潔生產，既需要有國家宏觀層面的推動，又需要有企業微觀層面的執行。在企業層面上，實施清潔生產，提高森林資源循環利用率。林業企業的生產方式是：“木質或非木質資源―產品―剩余物―產品”，它以閉路循環的形式在生產過程中實現森林資源的最充分和最合理利用。實施清潔生產要求企業轉變生產經營觀念，發展節能環保技術，發展回收處理技術，盡可能的減少產品和服務的森林資源使用量；盡可能減少廢棄物質的排放；盡可能提高森林資源產品的耐用度和抗變性；盡可能提高森林資源產品和服務的強度；盡可能強化相關森林資源產品的回收和再利用。

（三）建立區域產業代謝，構建林區低碳循環經濟產業化體

建立林區低碳循環經濟的林業產業化體系，建立綠色森林資源原料產業基地，發揮各地區的比較優勢；發展綠色林副產品加工、種植和馴養產業，充分利用現有森林資源；發展森林的生態觀光、旅游業，滿足現代人日益增長的多重需求；發展高科技綠色森林產品深加工業，用高科技來發掘森林資源的無窮價值；強化森林環境保護和水土保持，維護森林資源未來發展潛力?？梢园l展低碳循環產業園區，構建低碳循環經濟產業化體。

（四）實施綠色低碳消費方式，增強低碳消費意識

通過定期舉辦培訓班和講座等方式宣傳低碳農業相關知識，鼓勵人們節約資源、使用節能產品，推動全社會節能減排行動；加強媒體和公眾在低碳農業發展中的監督作用，引導企業逐步在公眾中樹立良好的“低碳經濟”形象，促進企業完成低碳經濟目標和指標。

（五）堅持不懈地植樹造林，提高森林碳匯功能，繼續推動生物質能源產業發展

林木生物質能源是直接來自光合作用的木材，以及根、莖、葉等采伐剩余物和刨花、碎木、木屑等加工剩余物,還包括各類可作為能源的木制品廢物等。林木生物質能源資源豐富、可再生性強,林木生物質能源的開發利用可以有效地緩解能源緊張的局面,調整能源結構,改善生態環境。

在吸收借鑒國外成功經驗的基礎上，緊密結合發展實際，制定符合自身發展要求的林木生物質能源的發展規劃與措施，以促進林木生物質能源的研發和產業化進程。

（六）加強政府對林區低碳循環經濟發展的政策支持

要加強政府對低碳林業發展的指導，制定農村新能源發展利用綱要和專項規劃，提出低碳循環林業的發展目標、重點和措施，研究低碳循環林業的統計方法和考核指標，逐步建立和完善能源效果評價機制。

研發森林資源低碳循環利用技術，大力發展信息技術、生物技術、環境無害化技術、再利用技術、系統化技術等，支撐森林資源低碳循環利用的技術體系。推廣低碳循環林業技術并建立林業示范區。借鑒國內外經驗，大力推廣沼氣工程、秸稈綜合利用、節水灌溉、林業機械節能減排等技術，減少溫室氣體的排放，改善生態環境。

借鑒國際經驗，設計市場化的政策工具，探索發展碳排放配額交易市場，建立廣泛的碳交易機制，使低碳產品、低碳技術、低碳服務市場化。

建立林產品低碳認證制度，對符合條件的低碳林產品實行低碳認證，并給予這些林產品一定價格補貼，改善林業生態補償機制。

[項目來源:黑龍江省哲學社會科學規劃項目（10C020）；中央高?；究蒲袠I務費專項資金資助（DL11CC14）]

參考文獻：

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2.韓寶華，李光.論低碳經濟與循環經濟的異同及整合[J].云南社會科學，2011（2）

3.張秋根.林業低碳經濟探討[J].林業經濟，2010（3）

4.王鋒.基于低碳經濟視角的我國生態農業發展模式及對策分析[J].農業經濟，2010（6）

5.陳鈺.低碳經濟視角下我國生態農業發展新模式及對策分析―以河西走廊為例[J].商業時代，2011（9）

碳循環作用范文第5篇

關鍵詞：水環境；噬菌體；碳循環；可溶性有機碳

中圖分類號：Q939.48

文獻標識碼：A

文章編號：1007-7847（2014）03-0269-06

水環境面積約占地球表面的71%，可分為海洋、湖泊、河流等，是眾多生物賴以生存的一類重要生態系統。在這個生態系統中碳循環是其中非常重要的一環，它支配著系統中其它物質的循環，也深刻影響著人類的生存環境，因此碳循環研究是生態系統能量流動的核心問題。目前的研究結果表明，在水環境的碳循環中除了化學平衡、物理泵參與了碳循環外，生物泵也是必不可少的一個重要環節，在生物泵環節中病毒尤其是噬菌體的重要作用逐步為人所知[1～4]。

病毒廣泛分布于地球的各種生境中[1～4]，它們不僅影響著宿主的生存狀況和進化歷程[5，6]，而且通過裂解宿主快速釋放有機碳而影響著系統中其他物質循環和能量流動[7，8]。當前，病毒（尤其是噬菌體）在維持可溶性有機碳（dissolved organic car-bon，DOC）平衡中的作用已成為生態學、微生物學和海洋生物學等研究領域關注的熱點，其最新研究成果及評論紛紛登載在諸如NATURE、SCI-ENCE等國際著名學術刊物上[9～13]。

本文針對噬菌體在海洋、湖泊、冰塵穴及濕地有機碳循環中的作用進行簡單介紹。

1噬菌體在海洋有機碳循環中的作用

海洋是地球上最大的碳庫，含碳量為大氣的50倍，生物圈的15倍，同時海洋還對調節大氣中的含碳量起著非常重要的作用。由于海洋儲碳對于應對全球變暖具有重要意義，生物泵儲碳過程研究已成為近30年來海洋碳循環研究的焦點之一：海洋中的有機碳更主要的是以溶解有機碳（dissolved organic carbon，DOC）形式存在的，從過濾分離角度看，DOC占總有機碳的95%。病毒是海洋中數量和種類最多的生物，總量約l030個，是海洋微生物群落的重要組成部分，在全球生態系統調控、生物地球化學循環，特別是碳循環中具有重要的作用，也是一類不可忽視的戰略生物資源。

“微食物環”是指海洋中溶解性有機物被異養浮游細菌攝取形成微生物型次級生產量，進而又被原生動物和橈足類所利用的微型生物攝食關系，海洋病毒主要通過“微食物環”介導了這一過程中的物質循環和能量流動。病毒通過裂解浮游植物和異氧細菌加速了顆粒性有機物（POM）向可溶性有機物（DOM）的轉化，從而影響海洋系統的物質循環；而噬菌體半衰期很短，其死亡后又會形成溶解態的營養物質，在“微食物環”中形成一個“病毒回路（viral shunt）”，加快碳、氮等元素在微生物間的循環（圖1）[9]。因此，噬菌體導致的細菌溶解成為初級生產者與消費者參與C、N循環最重要的途徑之一[14]。

Shuttle等[9]在研究海洋病毒作用時發現：作為物質和能量流動的樞紐，病毒可以將碳和其他營養物質分流到可溶性有機物中。水體沉積物能較好保存環境中的有機物質存在信息，為探索古氣候變化、追蹤有機質來源、了解生態系統狀況等提供了重要的線索。Danovaro等[10]對大西洋、南太平洋、地中海海底沉積物及覆水病毒的生態功能進行研究時發現：在深海沉積物中由于病毒的感染和裂解可以促使原核生物量減少80%以上，而在超過1000m深度時甚至可接近100%，將大量可溶性有機碳釋放到深海中，從而大大縮短該生態系統的食物鏈，加快有機碳的循環和使用效率。在海洋中近70%的藍藻和60%的游離異養菌及淡水中90%～l00%的細菌裂解死亡與病毒（噬菌體）密切相關[15，16]。據統計地球上約26%的有機碳循環是由海洋病毒完成的[l7，18]。因此海洋病毒直接或間接參與陸地生物碳循環、海洋碳固定以及大氣間的碳交換[19]。

Evans等[20]測定了2007年夏季塔斯馬尼亞島亞南極帶（SAZ）和澳大利亞南極海極前鋒帶（PFZ）的病毒豐度及病毒裂解產物總量。南極洋由兩個明顯的區域――亞南極帶（SAZ）和極地前鋒帶（PFZ）組成：SAZ的硅酸鹽、葉綠素含量低，而且是大氣中CO2的碳匯，PFZ為低溫、低鹽、高營養鹽和低葉綠素含量。結果發現：病毒感染導致的細菌裂解生物量在SAZ和PFZ西部很接近，分別為23.5%和23%，每天可溶性有機碳的釋放量為3.3μg/L和2.3μg/L；而在SAZ東部，病毒感染導致的細菌裂解生物量可達39.7%，每天可溶性有機碳釋放量為26.5μg/L。這些數據表明在SAZ和PFZ這些相互分割的區域中，病毒感染導致細菌裂解釋放的可溶性有機碳是碳循環的重要途徑。由于SAZ是大氣中主要的CO2碳匯[21]，因此對于研究病毒對碳循環的影響是很有意義的。Evans等對南極洋不同區域的裂解性和溶原性噬菌體的感染進行了調查，研究表明病毒感染導致細菌裂解每天釋放的碳為0.02～7.5μg/L，病毒活性是滿足微生物，尤其是威德爾海原核生物和SAZ浮游生物基本需求的主要貢獻者[22]。

因此，病毒尤其是噬菌體在海洋生物地球化學循環尤其是碳循環和深海代謝方面扮演了重要角色。

2噬菌體在湖泊有機碳循環中的作用

噬菌體在海洋及其沉積物中的功能及作用，并不一定能反映其在大陸環境中的功能與作用。湖泊作為連接陸地與淡水環境的自然綜合體，不僅是多種沉積礦藏賦存的場所，而且與大氣、生物、上壤等多種要素密切相關，對氣候、環境系統的變化史為敏感。

鑒于噬菌體對內陸湖泊日益重要生態功能的凸顯，近年對大江（河）、湖泊（淡水及咸水）的噬菌體、細菌及其與DOC關系的研究也逐步受到人們的關注。Thomas等[23]對法國Bourget湖泊的病毒生態學功能展開了研究，發現病毒通過裂解每天釋放的碳和磷分別可達56.5μg/L和1.4μg/L，這些有機質成為了浮游細菌營養需求的重要來源。在南極寡營養湖（Druzhby湖和Crooked湖）中，噬菌體裂解導致的細菌死亡率極高，可達251%，而釋放的DOC為總DOC的0.8%～69%，其比率會隨季節變化有所不同，在黑暗的冬季，病毒裂解造成的有機碳的釋放量對總DOC的貢獻率超過60%[24]。Fischer等[16]對多瑙河地區富營養湖泊中噬菌體及細菌數量關系的研究中發現：噬菌體感染而導致細菌裂解釋放的碳為每天5～39μg/L，其中有29%～79%的有機碳能被細菌再利用，重新進入微生物環。因此病毒在湖泊中具有重要生態作用，尤其是細菌溶解產生的有機C的流動和再同化。

由此可見，雖然湖泊生態系統復雜，但病毒尤其是噬菌體在有機碳循環中同樣扮演著非常重要的角色。

3噬菌體在冰塵穴有機碳循環中的作用

大陸上約10%的土地為冰川所覆蓋，其中1%～6%被冰塵所沾染，冰川表面的無機和有機顆粒等統稱為冰塵[25，26]，而冰塵穴（croconite holes）就是指被冰塵沾染后導致冰川溶解后形成的圓柱形冰融水洞。冰塵穴廣布于冰川及其消融地帶，如南極、北極、格陵蘭島、加拿大、和喜馬拉雅山脈等。由于冰塵的顏色較深，使得冰塵穴吸收的太陽射線也隨之增加，促進了冰雪的融化，形成季節性的融水洞[27]（圖2）。當然，冰塵穴并不僅僅局限于大陸冰川，海洋冰川和湖泊冰川同樣有冰塵穴的存在。

冰塵穴是在冰川生態系統中生命活動最活躍的棲息地，據估算僅北極冰川冰塵沉積物中生物含量就可達36g/m2。謝菲爾德大學、布里斯托爾大學和因斯布魯克大學研究團隊的學者發現格陵蘭島、斯瓦爾巴群島和阿爾卑斯山冰塵穴中的微生物豐度甚至可與溫帶地區普通生態系統相當[25，26，28，29]，比如每克冰塵中的微生物豐度與地中海每克土壤中的微生物豐度幾乎是一致的，冰塵穴中的微生物主要包括病毒、細菌和微觀植物。Sawstrom研究組也得到同樣的研究結果，他們在研究北極冰川斯瓦爾巴特群島Midre Lovenbreen冰塵穴中微生物時發現冰塵中的細菌豐度遠高于冰塵穴中上覆水的細菌豐度。冰塵中細菌豐度為4.67×104/mL～7.07xl04/mL，是上覆水細菌豐度的2～6倍；其噬菌體的豐度規律也與細菌豐度類似[30]。Midtre Love-nbreen冰川冰塵穴上覆水和冰塵中病毒的豐度分別為0.6xl06/mL和20x106mL[31]。斯瓦爾巴特群島冰塵穴噬菌體感染而導致細菌裂解比例（約l3%）遠高于常溫水域中噬菌體對細菌的裂解率（2%）[32]。因此，該研究團隊認為：隨著冰川的消退、融化，生物扮演的角色越來越重要。

冰塵中微生物的定殖加深了冰表而的顏色，其原因在于冰塵穴中的光合作用率遠高于呼吸作用率，凈吸收CO2，是一種負反饋機制，因此冰川表面能不斷累積有機質，形成自我維持的生態系統，吸收的太陽射線進一步增加，促進冰的溶解，為微生物生長提供了必需的水份，并通過物理和生物活動將水和有機質進一步分散到冰川的其他部分，促進了微生物、有機質和碎屑轉移到周邊（如冰川底部），促進了其他生態系統的生命活動[26]。

冰塵穴中的光合作用率高于呼吸作用率，從而可以維持高的細菌種群豐度，而許多湖泊的光合作用低于呼吸作用，使得它們必須接收外源有機物質的輸入才能得以維持平衡。從光合作用率分析，普通冰川融水的光合作用率為每小時釋放碳0.60～8.33μg/L，而斯瓦爾巴特群島MidreLovenbreen冰塵的光合作用率最高可達到每小時釋放碳156.99μg/L，冰塵穴中上覆水的光合作用率則與普通冰川差不多[30]。考慮到冰塵穴的密度（約6%的冰川表面積或每m2 12個洞），那么可以確定冰塵微生物相關的碳固定和營養物質代謝是冰川生態系統物質循環的一個重要環節。

對于較簡單封閉的生物地球化學微循環系統，如南極麥克馬多干河谷冰川的冰塵穴，那里僅含有水、冰、礦物和有機碎屑，但也能長期維持微生物種群結構的平衡；Bagshaw等[33]系統研究了其中溶解物隨季節變化而產生的化學演變過程。通過對DIC、DOC、K+和SO42-的檢測發現：冰塵穴中DOC的產生速率為每年釋放碳0.75μg/cm2，冰塵中代謝初級產物的溶解、周期性沉淀、次級碳酸鹽的溶解、夏季的凈光合作用和秋季冰凍時期凈呼吸作用是左右冰塵穴中季節性變化和年溶解濃度的主要過程。

通過對格陵蘭和阿爾卑斯山冰塵穴中微生物（噬菌體、細菌和藻類等）進行的研究表明：僅該地區微生物每年釋放的有機碳就高達6400t[34]。所以在冰川生態系統中冰塵穴扮演著非常重要的角色。冰川覆蓋了地球l5xl06km2的表面積，其生態系統同樣對全球碳循環影響巨大。

因此，噬菌體感染而導致細菌裂解對冰塵穴生態系統中營養物質和有機質的循環起著重要作用。

4噬菌體在濕地有機碳循環中的作用

濕地狹義是指陸地與水域之間的過渡地帶，廣義上則被定義為地球上除海洋（水深6m以下）外的所有大面積水體。按照濕地的廣義定義，它覆蓋了地球表面的6%，卻為地球上約20%的物種提供了生存環境，在維持全球生態系統平衡中具有不可替代的生態功能，享有“地球之腎”的美譽。濕地也是連接生物圈、大氣圈、水圈、巖石（土壤）圈的重要紐帶，位于陸生生態系統和水生生態系統之間的過渡性地帶，具有獨特的生態功能。

濕地是地球上能量流動和物質循環最活躍的場所，也是陸地DOC最大的儲庫。濕地面積雖只占陸地面積的2%～3%，但其儲存的DOC卻占到陸地土壤碳量的18%～30%[35]。在已知的濕地生態類型中，高原（或高緯度）濕地由于具有較高的生產力和較低的分解速率（由于溫度較低所致），使之成為有機碳儲備最豐富的碳庫。我國科學家在對青藏高原和東北三江平原低溫沼澤濕地釋放的CO2/CH4觀測研究中也發現其碳釋放量巨大，并呈逐年上升的趨勢，這充分表明高原（高緯度）濕地在全球碳循環中作用非常巨大[36，37]。然而，隨著全球濕地的退化，其碳儲備能力也正在下降，這一現象應該引起人們足夠的重視。

濕地的儲備的DOC往往通過季節性的融水或常年積水以及與小溪相連而向外部環境輸出，DOC輸出是濕地通過水文過程實現向土壤碳輸出的一個主要途徑。研究表明，在加拿大北部濕地，通過小溪遷移輸出的溶解性有機物中，DOC大約為每年5～40g/m2[38]。濕地生態系統中的DOC是細菌及其他微生物養料的主要來源，DOC含量的變化將深刻影響濕地內所有微生物的生活及生長狀況，而噬菌體不僅與細菌的活動密不可分，而且還可以通過裂解作用有效釋放DOC進而影響濕地微生物的種群結構和組成，最終影響整個濕地生態系統的物質循環和能量流動。因此，探尋濕地中噬菌體、細菌與DOC的相互關系，也是未來研究的一個重要方向。

綜上所述，病毒作為海洋中數量最多的生命粒子，一個重要的生態作用是作為其他微型生物的消費者，使得許多浮游生物細胞成為無內容物的“ghost”，同時把微生物POC轉化為DOC，形成“病毒回路”，進而改變了海洋生態系統中物質循環和能量流動的途徑，而病毒回路的存在可使系統中的呼吸和生產力較無病毒的系統高出約1/3 [39，40]。病毒尤其是噬菌體在在湖泊生態中對細菌溶解產生的有機C的流動和再同化過程起到重要生態作用。而在冰川生態系統中生命活動最活躍的棲息地一冰塵穴，噬菌體感染而導致細菌裂解對冰塵穴生態系統中營養物質和有機質的循環起著重要作用。所有的證據表明噬菌體在不同生態系統中對DOC的循環均起著舉足輕重的作用，但在不同的系統中它們的貢獻率和作用機制和調節方式又有著顯著差異，因此，系統研究噬菌體在不同生態系統中對DOC的調節作用，將有利于全面理解和揭示噬菌體（病毒）在整個地球物質循環和能量流動中所起的作用。

5結語

水環境是人類社會賴以生存和發展的重要場所，碳循環的關鍵在于過程與機制，其中的生物過程機制是焦點之一。維持全球碳平衡的關鍵不應儀僅關注各個庫的碳貯存總量，而應更多地研究碳的流向問題，以及“源”、“匯”不平衡的問題。噬菌體由于結構簡單、基因組小、便于操作等優點，常常被用作生物基因復制及表達調控研究的模型，對近現代生物化學與分子生物學的發展做出了突出的貢獻。盡管目前的研究已表明噬菌體廣泛分布于各生境中，對全球的碳、氮循環均有重要影響，但對于噬菌體在水環境中的分布及生態功能方面的了解仍然非常有限。我國科學家開展了影響南海深海碳循環的底棲微生物氮營養鹽補充過程和機制研究，以及南海水體中古菌的分布及生物地球化學功能的研究，但對水環境中噬菌體對有機碳循環的作用鮮有報道。昆明理工大學生命科學與技術學院對騰沖熱海高溫噬菌體和云南高原湖泊低溫噬菌體多樣性進行了研究，表明高溫噬菌體和低溫噬菌體均存在多樣性，并對部分嗜極微生物噬菌體進行了全基因組解析和功能蛋白的高效表達及其熱不穩定性分析，對云南高原湖泊低溫噬菌體與有機碳循環的作用研究正在進行中。

對嗜極微生物噬菌體（尤其是嗜冷和嗜熱微生物噬菌體）的研究有助于豐富人們對生命起源與進化、生命本質及環境適應策略的認識，而對嗜極微生物噬菌體中重要功能蛋白的開發與應用也將帶來巨大的社會和經濟效益。

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