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1氣候變化的趨勢
目前,大氣環流模型GCMs(GeneralCirculationModels)是預測地球氣候對溫室氣體濃度增加的反應的最常用方法,這些模型是根據大氣物理的基本定律建立的。為了模擬氣候變化的過程,GCMs把地球分成許多網格小區,每個網格作為面積單位來評價氣候的變化。上個世紀地球表面溫度上升了0•3~0•7℃,這與模型的模擬結果基本一致。模擬結果顯示,假設溫室氣體繼續以目前的速率排放,那么,每隔10年全球溫度可能將增加0•3℃(0•2~0•5℃)。到2025年全球溫度將增加1℃,到下個世紀末溫度將增加3℃。這樣一種變化趨勢表明,全球變暖的強度和速度是前所未有的。由于大氣成分變化與氣候變化存在時滯效應,因此即使現在立即采取措施阻止溫室氣體的排放,也不可能很快消除過去人類活動所造成的累積效應,它將在今后數十年反映出來[12]。溫室氣體增加(與二氧化碳濃度倍增等值)產生的氣候情景常常作為GCM實驗的終結點。達到此水平的日期估計在2025至2070年之間。那時歐洲的增溫幅度大約在3~6℃之間,增溫最高的可能在高緯度地區,而且冬季增溫比夏季高[12]。對農業生產來說,降雨的變化可能比溫度的變化顯得更重要,尤其是缺少降雨的地區。作為水循環強化的結果,將來全球降雨量會增加,但不同的地區會有差別,如南歐和西歐降雨將會減少。我國氣候變化趨勢與全球基本一致,80年代平均氣溫比70年代高0•16℃,比60年代高0•22℃,比50年代高0•25℃[3]。90年代比80年代有明顯的變暖趨勢。但在不同地區,不同季節,變暖的幅度不一致。如我國東北及南方沿海地區有明顯變暖趨勢,而華北、華中、西北大部分則可能干旱。變暖幅度北方明顯大于南方,而且變暖最明顯的季節是冬季。
2.1地理分布范圍擴大
一個種的分布范圍極大地受地理障礙和氣候的影響[14],氣候變暖使得在分布區邊緣的昆蟲有可能向區外擴展,這點可以從昆蟲化石所獲得的古氣候學中得到說明。例如,從化石中確定的21種鞘翅目昆蟲種類,在120000年以前的溫暖期在英國是有分布的,但現在有6種已經消失,而在歐洲南部,所有這些種類卻都能找到[8]。在決定昆蟲全球分布的因素中,低溫往往比高溫更重要[10]。目前受低溫限制的種,將來有可能在較高的緯度地區越冬,因而增加了有害生物向兩極擴散的機會。同時,分布在低海拔地區的種,也有可能向高海拔地區遷移。如果溫度達到致死上限,或者降雨成為限制因子,那么,也可能出現空間分布的收縮。由于害蟲緊密依賴于可供利用的寄主作物,因此,當寄主作物種植區域因氣候變化而改變時,害蟲的分布就受影響。假如溫度的變化允許作物逐漸向兩極方向的某些地區種植,那么,作物和害蟲就可能擴展到這些新的地區,但兩者遷入的時間可能有先后。需要指出的是,理論上,氣候變暖會使作物的種植北界將向北移動,但實際情況常落后于理論分析。并且除了溫度、食物等關鍵因子外,還有許多其它因子也影響害蟲的分布。因此,氣候變暖后害蟲的實際分布區域可能低于理論值,且有地域差異。
2.2越冬界線北移
冬季對許多害蟲來說是極其重要的季節,這是由于冬季的極端低溫使死亡率顯著增加,到春季時種群的密度就下降。生活在高緯度地區的害蟲,越冬存活率和春季開始活動的時間在農業生產上是十分重要的,因此,冬季氣候變暖對昆蟲所帶來的影響不容忽視。GCM模型的預測表明,將來冬季的溫度變化是最大的。這將使許多害蟲的越冬存活率提高,并使某些種的越冬界線北移。研究表明:在氣候變暖的情形下,北美的玉米螟種群,其密度會高于目前的水平。在我國,氣候變暖后,1月0℃等溫線將向北移動,冬季低于0℃的日數減少,粘蟲的越冬北界將北移大約1個緯距[2]。稻縱卷葉螟的越冬北界將北移1~2個緯度1)。1986~1987年冬季,在我國稻飛虱常年越冬地區(包括廣東、廣西南部、福建南部),氣溫為建國后同期的最高值或次高值,且暖而少雨,稻飛虱不僅能在常年安全越冬的地區安全越冬,而且能在常年不能安全越冬的地區安全越冬,越冬區域擴大,越冬北界比常年北移了1至2個緯距[7]。
2.3種群增長率改變
昆蟲的發育率極大地影響其種群的增長率,而發育率又受溫度、濕度影響,當這些條件處在最適點時,發育率達到最大。因此,溫度和降雨等環境條件高于或低于最適點,就可能使發育率加快或減慢。在致死高溫限下,溫度越高,發育率越快,因而繁殖成熟時間減少,種群增長加快。這種影響在高緯地區特別重要,因為目前這些地區的溫度,尤其在春季,常常成為昆蟲分布和發育的限制因子。在長期的適應過程中,害蟲與作物之間在生物學或生理學方面,直接或間接地建立了某種固有的聯系。作為對溫室氣體濃度增加的反應,作物本身將發生生理變化。大氣中二氧化碳濃度的改變,直接影響葉片的碳/氮比,使作物的含碳量升高而含氮量降低,害蟲為滿足自身對蛋白質數量的生理需求,將增加取食量。因此作物自身的生理變化將使害蟲的取食為害加重[1]。Rhoades[16]指出,害蟲暴發很可能與作物對氣候變化的反應程度有關,如果植物的防御系統因氣候變暖而被減弱,就降低了對害蟲的抗御能力。我國山東曲阜市90年代以來棉鈴蟲的為害呈加重趨勢與暖氣候有一定的關系。如用T表示該地4月下旬的平均氣溫(單位:℃),用N表示第二代棉鈴蟲發生量(以百株累計卵量計算,單位:粒),當T<15時,N<40;T為15•1~16•5時,N為41~100;T為16•6~17•0時,N為101~200;當T為17•1~17•7時,N為201~350;T>17•8時,N>351。1992年和1993年的T值分別達17•8和18•7,相應的N值為1659和867,其發生等級均達到五級,而且第一代棉鈴蟲的殘留量均隨T值的升高而增加[6]。
2.4世代數增加
地球溫度升高,將使昆蟲發育率加快,發育時間縮短,預計多化性昆蟲會隨溫度升高而增加其發生世代數。如北美的棉鈴蟲(H.zea),芬蘭的麥桿蠅(Oscinellafrit),麥葉蟬(Javasellapellucida),新西蘭的蘋全爪螨(Panonychusulmi),以及蘋果蠹蛾(Cydiapomonella)等害蟲,它們的世代數期望會增加。我國的科學家經研究指出,粘蟲發生的某些地區,其有效積溫年增總值超過685度日時,粘蟲可能在這些地區多發生一代。1992年秋季華北氣溫偏高,棉鈴蟲比常年多發生一代不完全的世代不完全第五代[4]。90年代江蘇省東臺市棉鈴蟲大發生,1994年發生了近年少見的蟲情,這與氣候變暖也有一定關系[5]。氣候變暖后,稻褐飛虱的發育速率加快,各蟲態發育歷期縮短。在全年繁殖氣候帶一年可繁殖10~12代,在越冬氣候帶一年可發生7~9代,在遷入氣候帶一年可發生3~7代,即在各氣候帶內均可多繁殖一代。在溫度增加3±1•5℃的條件下,稻縱卷葉螟的發生世代將增加1~2個世代1)。多化性種世代數的增加,意味著允許多建立一代的種群。例如,1988~1989年英國特別溫暖的冬天使蚜蟲發育提前,加上越冬成蚜數量大,導致許多作物嚴重受害[15]。日照也是影響昆蟲發育的一個重要因素,如歐洲玉米螟,溫度與光周期的相互作用引起滯育。夏末光周期減少是否被高溫抵消從而增加一個世代,目前還不清楚。
2.5作物-害蟲同步性改變
害蟲活動的時間,是與作物的生長有關的,這就是我們所說的物候學,它直接影響害蟲為害的程度。有時候害蟲種群的密度比較高,但由于作物不是處在脆弱期,所以沒有引起嚴重為害。氣候變暖引起害蟲發育加快,使害蟲種群在作物幼嫩敏感期就達到猖獗水平,因此引起嚴重為害。據估計,氣候變暖會使美國的一些作物提早受棉鈴蟲的侵害,并可能達到顯著經濟損害水平。同樣,在新西蘭,蘋淺褐卷葉蛾的始見期預計也會提早,如果冬天沒有激冷,該蟲的發生期將會延長。另一方面,那些依賴第二寄主作物而得以生存發育的害蟲,將通過對第二寄主作物的作用而間接影響作物-害蟲的同步性。
2.6種間關系變化
有很多證據說明,害蟲天敵如致病菌、寄生物、捕食者等能夠很好地控制害蟲種群。溫度在不同程度上影響著害蟲天敵的行為、死亡和代謝,因為對具體某種天敵和害蟲來說其最適溫度因氣候變暖而會改變,因而影響害蟲-捕食者、害蟲-寄生天敵等的種間關系。當自然控制的關系被擾亂,害蟲種群暫時得不到控制而迅速繁殖,就出現害蟲暴發。氣候加上由此引起的農業其他方面的變化會打亂害蟲-天敵的種間關系,改變生物防治的效果。結果,以前是次要的害蟲由于失去天敵的控制而可能成為新的主要害蟲。一般來說,天敵對增長緩慢的害蟲種群影響最大。但如果氣候變暖,害蟲發育率增加,種群增長加快,就有可能使天敵控制跟不上。地理分布范圍的擴大以及生長季節的延長,會引起新的種間關系。Kurppa[13]推測,燕麥長管蚜(Sitobionavenae)和Metapolophiumdirhodum很可能成為芬蘭將來小麥的重要害蟲,這是因為生長季節的延長更有利于這兩種害蟲的繁殖,而現在的主要害蟲稠李縊管蚜(Rhopalosi-phumpadi)將相對不那么重要。在熱帶地區,白天溫度變動較大,促使昆蟲種間活動的日節律(日周期)分離,甚至改變群落中種的成分。中緯度地區農田生態系統害蟲的暴發常常與溫暖干旱天氣有關,這預示氣候變化會引起種間關系分化從而導致害蟲群落的不穩定。
2.7害蟲遷移入侵風險增高
許多昆蟲是遷飛性的,那些因氣候變化而日益成為害蟲適生的地區,就成為這些昆蟲選擇遷飛的目的地。有人分析,將來氣候逐漸變暖,歐洲大陸昆蟲的大量遷飛,使英國有可能出現大范圍的害蟲暴發。如果外遷性昆蟲的繁殖地區逐漸向英國擴展,前面所說的暴發頻率將更頻繁。對某些害蟲種來說,單獨一年的有利天氣并不一定引起暴發,但是,如果在某一地區,溫度是昆蟲發育與存活的主要限制因子的話,氣候變暖就大大促進其他條件向有利于害蟲的方向發展。例如,1986~1988年的好天氣,使沙漠蝗(Schistocercagregari-a)的種群數量急劇增加,結果入侵了幾乎所有的非洲國家,目前該蟲的北界已經到達南歐。科學家已經對有上述行為的昆蟲進行過研究。例如,Crawford等人[9]認為Lep-eotarsadecemlineata將來在英國建立種群的風險增大,該蟲是馬鈴薯的重要害蟲,目前已經在法國和比利時的北海岸發現。在新西蘭,由氣候變化引起害蟲入侵的風險是最大的威脅。目前在新西蘭北島觀察到蝗蟲行為的變化,顯示有開始群集的可能性,這些現象被認為是溫室效應影響害蟲種群的有力證據[11]。Rhoades[15]報道,某些植物能夠改變它們的化學成分,使本身的組織盡量不利于害蟲的生長。但是,一些害蟲可能入侵的新地區,那里的作物沒有迅速完善它的防御機制,因而易受新入侵害蟲的為害。如果氣候變化有利于引入新的非抗性作物或品種,新的農業害蟲問題將會出現。
2.8替代寄主和“綠色橋梁”引進的機會
增大利用氣候變化的有利條件,某些新作物品種被引進到一個新的地區,它對原有的作物會帶來嚴重影響,這是因為這些作物為害蟲提供了替代性的寄主和“綠色橋梁”(臨時寄主或越冬場所,成為寄主間的橋梁)。蘇格蘭近年冬種谷類和油菜面積的增加,為蚜蟲提供了新的越冬場所,增加了蚜蟲帶病毒(大麥黃矮病毒和馬鈴薯病毒Y)的風險。作為氣候變化的影響,雜草也可作為害蟲和病害的綠色橋梁,雜草本身密度和生活周期的改變也將影響病蟲害的發生。在北美,草地向那些土壤被侵蝕的地區擴展,將為小麥蚜蟲(Diuraphisoxia)提供新的替代寄主。